Bauhaus-Universität Weimar

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Hans Berger: 
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der ruhenden Nachbarschaft1. Bei der Ableitung von zwei Stellen der unversehrten 
Oberfläche eines Gewebsteiles kommt es bei einem Fortschreiten der Erregung von 
der ersten nach der zweiten Stelle zu einem zweiphasischen Erregungsstrom. Diese 
Welle ist der bioelektrische Endausdruck des Erregungsvorganges (von Tschermak). 
Eine Verschiedenheit der Konzentration der bioelektrisch wirksamen Ionen an der 
erregten und ruhenden Stelle ist die Ursache der entstehenden Ströme. Nachdem 
Ostwald schon 1890 darauf hingewiesen hatte, daß vielleicht auch die bioelektrischen 
Erscheinungen aus der Wirkung der halbdurchlässigen Membranen als Ionensiebe 
erklärt werden könnten, hatte dann 1902 Bernstein seine Membrantheorie der bio¬ 
elektrischen Erscheinungen aufgestellt. Sie ist später von R. Höher in trefflicher 
Weise gestützt und weiter ausgebaut worden. Die in Betracht kommenden Mem¬ 
branen müssen halbdurchlässige — semipermeable — Membranen sein, wie sie an 
pflanzlichen und tierischen Zellen nachgewiesen sind. Diese halbdurchlässigen Mem¬ 
branen haben Lücken, durch die, rein mechanisch bedingt, kleinere Ionen hindurch¬ 
wandern können, während die größeren zurückgehalten werden. So wandern die 
positiv geladenen Faradayschen Kat-Ionen durch die Membran hindurch und werden 
von den negativ geladenen An-Ionen, die die engen Lücken der halbdurchlässigen 
Membran infolge ihrer Größe nicht durchschreiten können, an der Oberfläche der 
Membran durch elektrische Bindung zurückgehalten. Man bezeichnet diese Annahme 
kurz als Ionensiebtheorie. Kommt es nun zu einem Erregungszustand innerhalb 
der Zelle usw., so nimmt die Durchlässigkeit der Membran zu, ihre Lücken werden 
größer, und nun können auch die rein mechanisch zurückgehaltenen An-Ionen hin¬ 
durchtreten, und es kommt so durch sie zu einer negativen Ladung der Oberfläche 
der Membran. Wie R. Höher anschaulich ausführt, verhält sich jede Zelle im Moment 
der Betätigung so, wie wenn ihre Plasmahaut ein Loch hätte, das sich beim Übergang 
in die Ruhe von selbst wieder schließt. Es ist nun in der Tat auch experimentell durch 
Gildemeister erwiesen, daß die Erregung mit einer Erhöhung der Zelldurchlässigkeit 
verbunden ist. Unter Zugrundelegung dieser Anschauung kann man sich an der Hand 
von schematischen Darstellungen, wie sie von Tschermak entworfen hat, auch die 
Entstehung der a-W. des E. E. G. so vorstellen, wie dies Abb. 14 zeigt. Es wird von 
zwei Stellen der unversehrten Hirnoberfläche a und b mit Nadelelektroden abgeleitet 
zu einem empfindlichen, hier durch eine Magnetnadel angedeuteten Galvanometer. 
Befindet sich das Rindengebiet an der Stelle a in einem Zustand der Erregung, so 
besteht daselbst eine erhöhte Durchlässigkeit der Membran, und es tritt der in E 
angedeutete Zustand der negativen Ladung ein. An der Stelle b soll zunächst Ruhe 
herrschen. Es kommt daher zu dem Ausschlag des Galvanometers, der am Schema 
mit 1 bezeichnet ist. Tritt nun an der Stelle a nach abgeklungener Erregung Ruhe 
ein (R), so schwindet die negative Ladung hier. Gleichzeitig mögen aber die Elemente 
der Stelle b sich in Erregung befinden, so daß nun ein entgegengesetzter Strom im 
Galvanometer sich geltend macht, der mit 2 bezeichnet ist. So etwa kann man sich 
z. B. die zweiphasischen Stromschwankungen, die den a-W. des E. E. G. entsprechen, 
1 Bernstein, J., Elektrobiologie, S. 87. Braunschweig 1912. — Gellhorn, E., Neuere Ergebnisse 
der Physiologie, S. 61, 4. Vorlesung. Leipzig 1926. — Höher, R., Physikalische Chemie der Zelle und 
der Gewebe, 6. Aufl., S. 705f., 1926. — Tschermak, A. von, Allgemeine Physiologie, S. 596£. Berlin 
1924.
        

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